28 липня 2005, 00:00 Проект аграрного маркетингу
Багаторічні деревні плодові рослини характеризуються наявністю розгалужених пагонів, сукупність яких вважається кроною. На відміну від верхніх пагонів, бічні гілки зазвичай менше і мають великий кут відхилення щодо вертикалі. Розгалуження того ж самого віку в нижній частині гілки взагалі зменшені в розмірах відносно верхніх пагонів. Як результат, багато плодових породи мають розгалужені гілки з довгими пагонами в верхівці кожного річного приросту і короткі пагони в нижньому кінці. Подібне інгібування названо апікальним контролем. Короткі пагони продукують листя, при цьому відбувається помітне їх подовження і збільшення діаметра.
Після видалення верхівки гілки, тобто зняття апікального контролю, елементи крони починають збільшувати силу зростання, причому їх зростання має вертикальний напрямок. Коли апикальное домінування відсутнє, залишені гілки замінюють віддалену частину, повторно створюючи апикальное домінування. З'ясування причин і механізму дії апікального контролю дасть можливість практичним садівникам керувати ростом і плодоношенням плодових дерев, особливо найбільш поширеною породи - яблуні.
Механізм утворення бічних розгалужень є досить складним. Існують різні типи бічних гілок у деревних плодових рослин. Передчасні бічні гілки утворюються з бічних меристем без періоду спокою, а типові бічні гілки розвиваються з бічних нирок після зимового періоду спокою. Таким чином, у рослин помірної зони, в той час як бічні меристеми проходять процес формування, механізм апікального домінування визначає меристемних ініціальні, які можуть продукувати або передчасні розгалуження, або інші типи нирок. Реалізація апикального контролю починається, коли нова бічна брунька пройшла період спокою. Це проявляється спочатку в зупинці росту бічних бруньок, які лише продукують листя і практично зупиняють своє зростання. Апікальний контроль також пригнічує ріст великих, старих гілок.
Основні фактори апікального контролю вказані на малюнку.
Гормони. Запропоновано оригінальний механізм, при якому ауксин від верхівкового терміналу пригнічує ріст бічних бруньок. Надалі механізм був модифікований, включаючи дію інших гормонів, особливо цитокинина, який може надходити з коренів. Ауксин транспортується в плодових деревах полярно від пагонів до коренів. Причому в експериментах з використанням ауксину в високих концентраціях щодо деревних рослин з віддаленими верхівками встановлено, що він знімає апікальний контроль і зменшує діаметр гілок при зростанні і служить причиною згинання вгору гілки і утворення нових листків. Деякі експерименти не підтримують ауксинового гіпотезу щодо апікального контролю. Тому ауксин, імовірно, пов'язаний з апікальним контролем, проте не зрозуміло, як, і тому теорія гормонального контролю, здається, знаходиться в стадії переоцінки.
Транспорт води та мінерального живлення. Одна з гіпотез - це твердження, що транспорт води і мінерального живлення до бічних нирках є обмеженим на відміну від транспорту до термінальних паросткам, і тому бічне розгалуження зменшується щодо верхівки. Вивчення гідравлічної архітектури підтримало цю гіпотезу. На малюнку зображені у вигляді умовних позначок "вузькі місця" з низькою гідравлічної питомою провідністю. В деревах гідравлічна провідність в розгалуженнях нижче, ніж питома провідність в верхівці, особливо в переході між верхівкою і боковиною. Встановлено, що під дією умов посухи в цих "вузьких місцях" з низькою питомою провідністю водний потенціал був нижче в розгалуження, ніж в стеблі, тому зростання зупинявся спочатку в розгалуження, і розгалуження відмирали перш центрального стебла. Проте, подальші дослідження показали, що підвищення гідравлічної питомої провідності не звільняє від апікального контролю.
Фотосинтез. Доведено, що у великих гілках першого порядку верхівок норма фотосинтезу і транспірації вище, ніж в бічних, навіть коли не було різниці в водному потенціалі. Верхівка може пригнічувати фотосинтез в бічних пагонах. Можливо, збільшення фотосинтезу дозволяє збільшити зростання, а збільшення зростання, можливо, запускає механізм апікального контролю, збільшуючи виробництво гормонів (в тому числі і ауксину).
Розподіл ассимилянтов. Гіпотеза розподілу полягає в тому, що верхівковий пагін регулює експорт ассимилянтов з бічної гілки. Коли центральна вісь неушкоджена, продукція асиміляції експортується з бічної гілки більшою мірою, ніж використовується на бічній зростання. Коли верхівковий пагін видалений, бічні гілки зберігають асимілянти і продовжують зростання. Рух ауксина вниз по стеблу і гілкам є полярний транспорт, який стимулює камбіального активність і конкурентоспроможну силу зливу по флоеме пластичних речовин у втечі. Встановлене вище гілки на центральному провіднику кільце зупиняє ауксинового транспорт вниз по втечі (зупиняється флоемній транспорт), зменшує силу зливу втечі, дозволяє зберегти гілки асимілянти і знімає апікальний контроль.
Гравітаційний морфізм (гравіморфізм), тобто вплив гравітації на зростання втечі або нирки. Гравіморфізм сприяє горизонтальному розміщенню бічних гілок і може привести до обмеження водного і мінерального транспорту, який стримує їх зростання, проте, це не є первинним механізмом апікального контролю.
Гормональне виробництво і затримка асиміляції в галузі - найбільш імовірні кандидати первинної причини апікального контролю. Ці два фактори взаємопов'язані, і їх важко розділити. Зменшення вироблення гормонів під дією апікального контролю або зміна в співвідношенні вироблених гормонів могли призупинити зростання гілки і зупинити слив ассимилянтов гілки. Тому зняття апікального контролю було б продовження гормонального виробництва в промотівніх листі і продовження гілкового зливу в конкурентоспроможних листі. Альтернативний механізм - це зменшення ассимилянтов, які повинні експортуватися до стебла, пригнічуючи зростання навіть з адекватними гормонами. В такому випадку зняття апікального контролю було б зменшення сили конкурентного зливу в батьківські пагони або стебла, рішення затримки ассимилянтов в гілках і продовження зростання в гілку, і вироблення гормонів в гілках.
Апікальний контроль так широко поширений і має багато аспектів, що, ймовірно, це не єдиний механізм цього явища. Це, можливо, різний механізм як акт в центральному процесі розподілу ассимилянтов. Ми маємо справу з комплексною системою. Механізми, можливо, різні для ростових процесів певних розмірів нирки, довжини пагонів і камбіальні активності.
Які практичні рекомендації, наприклад, для яблуні, випливають із зазначених контурів механізму апікального контролю деревних плодових порід?
По-перше, звести до мінімуму обрізання молодих сильнорослих дерев яблуні в період спокою, оскільки видалення фітомаси з запасами ассимилянтов призведе до перерозподілу гормонів і спонукає інтенсивний ріст бічних пагонів, який затягне процес морфогенезу генеративних бруньок і врожайність.
По-друге, формування крони молодих дерев при оптимальному зростанні проводити методом зелених операцій в період вегетації, оскільки це зменшить ростові процеси і прискорить формування плодового дерева.
По-третє, співвідношення зростання-плодоношення підтримувати за рахунок використання: а) при зменшені приростів менше 20 см - зимового обрізання; б) при нормальній довжині приростів в межах 20-40 см - літній обрізання.
По-четверте, провідну систему дерев яблуні постійно відновлювати, використовуючи видалення в період спокою 5-6 річних елементів крони, для забезпечення вільного руху ассимилянтов в межах крони дерева і поліпшення товарних якостей плодів.
По-п'яте, забезпечувати деревам достатній рівень зволоження і органо-харчування для підтримання високої гідравлічної питомої провідності і отримання високотоварного врожаю і оптимального приросту.
В. Заморський,
Уманський державний аграрний університет
Обговорити в форумі Які практичні рекомендації, наприклад, для яблуні, випливають із зазначених контурів механізму апікального контролю деревних плодових порід?
